Allergies aux hyménoptères

Les réactions allergiques aux piqûres d'hyménoptères peuvent être graves, parfois mortelles, chez les personnes sensibles. Les substances allergisantes sont essentiellement des enzymes contenus dans le venin : phospholipases, hyaluronidases et phosphatases acides. La multiplication des piqûres (attaque d'un essaim) augmente le risque d'une évolution grave.

Typiquement, la réaction est immédiate. Elle peut toutefois être différée. elle peut aller d'une simple rougeur au point d'injection jusqu'au choc anaphylactique potentiellement mortel.

Le traitement recourt à l'administration rapide d'une petite dose d'adrénaline en injection dès que les signes ne sont plus que locaux (réaction d'anaphylaxie). Une hospitalisation peut être nécessaire en cas de réponse incomplète.

Le traitement préventif consiste à éviter, autant qu'il soit possible, les hyménoptères, le port d'une seringue d'adrénaline chez les patients ayant fait un premier épisode d'allergie grave aux hyménoptères. Une désensibilisation peut être proposée.

Hymenoptera

Les hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'insectes, sous-classe des ptérygotes, section des néoptères, super-ordredes mécoptéroïdés. Des représentants communs de cet ordre sont les abeilles, les guêpes et les fourmis, présentes sur tous les continents sauf l'Antarctique. Les hyménoptères constituent, après les coléoptères, l'ordre d'insectes le plus diversifié et on estime actuellement qu'il y a plus de 230 000 espèces décrites.

Les hyménoptères sont des insectes holométaboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailesmembraneuses couplées en vol et de pièces buccales du type broyeur-lécheur. La tête est séparée du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur métathorax est très court, soudé au premier segment abdominal pour former le segment médiaire. Ces insectes sont aisément identifiables dans l'ordre des hyménoptères.

L'ordre des hyménoptères comprend des phytophages, des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.

Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53 % des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.

On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre 1 et 5 millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Beaucoup d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.

Insectes bénéfiques

Bien que les insectes ravageurs attirent plus d'attention, la majorité des insectes sont bénéfiques pour l'environnement. Certains insectes, comme les guêpes, les abeilles, les mouches, les papillons et les fourmis sont les principaux pollinisateurs de nombreuses plantes à fleurs. On retrouve également des insectes prédateurs qui sont d'excellents alliés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique) en agriculture. Par exemple, on peut utiliser des coccinelles pour contrôler les populations de pucerons dans certaines cultures. Les carabes, les staphylins, les chrysopes, les hémérobes, les guêpes parasitoïdes, les mouches parasitoïdes, et plusieurs autres insectes permettent de contrôler les populations d'insectes ravageurs.

Divers insectes ont été exploités depuis l'Antiquité pour la production de commodités alimentaires et textiles. Par exemple, l'élevage du ver à soie (Bombyx mori) (sériciculture) se pratique depuis près de 5000 ans. La larve fabrique un cocon qui est constitué d'un fil de soie brute de 300 à 900 mètres de long. La fibre est très fine et brillante et une fois tissée, elle crée un tissu d'une grande qualité que l'on appelle soie. Cet élevage a hautement influencé la culture chinoise et le développement du commerce avec les pays européens. Un autre insecte domestiqué qui a grandement influencé l'histoire est l'abeille domestique. Les premières représentations de l'homme collectant du miel datent d'il y a 15 000 ans. Les abeilles produisent également des commodités alimentaires comme du miel, de la gelée royale et de la propolis. Ces produits peuvent servir à traiter différents problèmes de santé en médecine alternative.

Les insectes sont utilisés en médecine depuis plus de 3600 ans. Certains remèdes thérapeutiques et médicaux sont confectionnés avec les parties du corps, l'hémolymphe ou les toxines produites par l'insecte. Par exemple, l'hémolymphe des cigales (Cicadidae) contient une concentration élevée d'ions de sodium et peut être utilisé comme traitement pour certains problèmes de vessie ou de reins. Certains méloés (Meloidae) sont aussi utilisés en médecine humaine et vétérinaire. L'utilisation d'asticots de mouche est également une pratique médicale courante. En se nourrissant des tissus nécrosés, les larves facilitent la cicatrisation des tissus sains en stimulant la production de tissus cicatriciels et en désinfectant les plaies sans l'usage d'antibiotiques.

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Insectes ravageurs

De nombreux insectes sont considérés comme nuisibles par les humains. Certains peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs de pathogènes et de maladies infectieuses graves (ex: moustiques et certaines mouches) ou engendrer de l'inconfort et des problèmes cutanés en tant que parasites (ex: poux et punaise de lit). On retrouve également des insectes qui causent des dommages aux infrastructures (ex: termites et fourmis charpentière) ou qui s'alimentent des produits agricoles. Ces ravageurs se nourrissent de différents végétaux, des grains (riz, céréales, légumineuses, etc.), des fruits, des légumes et des autres produits à la post-récolte. Il y a également des insectes qui causent des blessures au bétail et aux autres animaux de la ferme comme certaines familles de mouches parasites ( Tachinidae, Sarcophagidae, Oestridae, etc.). À cause des pertes économiques qu'ils engendrent, le contrôle des insectes nuisibles nécessitent parfois l'utilisation de substances chimiques (insecticide) ou d'insectes prédateurs (lutte intégrée).

Pollinisation

La pollinisation est le processus par lequel le pollen est transféré vers le pistil (organe femelle) de la fleur soit par autofécondation, soit par fécondation croisée. La plupart des plantes à fleurs ont besoin d'un intermédiaire pour se reproduire et cette tâche est réalisée majoritairement par les insectes. En butinant, ils ont accès au nectar, un liquide sucré riche et énergisant. Pour y avoir accès, ils entrent en contact avec le pollen qui se dépose sur leur corps. Le pollinisateur transportera ensuite celui-ci vers une autre fleur, un bel exemple de relation de mutualisme. Les fleurs arborent différents motifs et colorations pour attirer ces insectes. Le nombre et la diversité des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement, et la perte de diversité chez les pollinisateurs pourrait menacer la pérennité des communautés végétales

L'abeille domestique est certainement l'insecte pollinisateur le plus populaire en agriculture mais des milliers d’espèces différentes d’abeilles sauvages, de guêpes, de mouches, de papillons et d'autres insectes jouent également un rôle important dans la pollinisation. En agriculture, ils sont d'une importance primordiale pour la production de nombreuses cultures (pommes, oranges, citrons, brocolis, bleuets, cerises, amandes, etc.). Le domaine scientifique qui étudie les insectes pollinisateurs se nomme anthécologie.

Comportements reproductifs des insectes

Les comportements de reproduction chez les insectes peuvent être très diversifiés. Pendant la période de reproduction, la communication se réalise principalement par la sécrétion de phéromones. À l'aide de ses antennes, le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques.

Une autre technique de communication est l'utilisation de la bioluminescence. On retrouve ce type d'appel chez les coléoptères de la famille des Lampyridae et des Phengodidae. Les individus de ces familles produisent de la lumière qui est fabriquée par des organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux sont différents d'une espèce à l'autre (la durée, la composition, la chorégraphie aérienne et dans l'intensité).

Chant de la cigale (Cicada orni)

Plusieurs insectes élaborent des chants d'appel pour signaler leur présence au sexe opposé. Ces sons peuvent être créés par la vibration des ailes, par la friction des pattes ou par le contact avec le sol, un substrat, etc. Les orthoptères (criquets, sauterelles et grillons), certaines espèces de mouches (drosophiles, moustiques, etc.), les homoptères (comme les cigales), certains coléoptères (comme les tenebrionidae) et bien d'autres sont adeptes de cette technique.

Chez certains groupes, les mâles pratiquent des prouesses aériennes ou des pas de danses complexes pour attirer une partenaire. Certains odonates et certaines mouches courtisent de cette manière.

Le mâle de certaines espèces d'invertébrés (comme les Mécoptères et les mouches Empididae) donnent des cadeaux dans le but d'attirer les bonnes faveurs d'une femelle. Il capture une proie pour ensuite s'approcher d'une femelle. Par message chimique (émission de phéromones), il indique à la femelle ses intentions et lui offre le présent. Celle-ci examinera soigneusement la proie. Si elle ne trouve pas le repas de son goût, elle refusera les avances du mâle. Dans le cas contraire, elle s'accouplera avec lui.

La compétition est féroce et beaucoup de mâles affichent des comportements territoriaux et agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire ou avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax. Ces ornements servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.

holométaboles (métamorphose complète)

Cette transformation est typique des insectes endoptéygotes et de certains exoptérygotes (exemple: thrips et aleurodes). Ce type de développement est composé de quatre étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve), la chrysalide (pupe) et l'adulte. Le stade larvaire ne ressemble pas à l'adulte. La larve ne présente aucun signe extérieur du développement de ses ailes. La métamorphose en adulte est concentrée au stade nymphal (pupe).

• hypermétabole : Il s'agit d'un type de métamorphose holométabole dont la transformation implique un stade de plus. D'abord, on retrouve le stade de l'œuf, ensuite une première étape larvaire qui comprend une larve mince et adaptée à la locomotion (appelée triongulin), après, une deuxième étape larvaire avec une larve massive et sédentaire, ensuite une nymphe et finalement un adulte. Les meloidae sont des insectes qui réalisent ce type de transformation.

Développement des insectes

Le cycle de vie des insectes implique plusieurs métamorphoses. Ce cycle évolutif est une série de stades (œuf, larve, nymphe, adulte) qui se succèdent au cours d'une génération complète. Ce cycle peut être interrompu annuellement par des conditions climatiques défavorables (température, pluie, manque de nourriture, etc.). La diapause est le terme qui réfère à cet arrêt prolongé au cours du cycle de vie de l'insecte.

Les insectes primitifs de la sous-classe des Apterygota ont un développement dit sans métamorphose ou amétabole. Dès la naissance, le jeune insecte est très semblable à l'adulte, à la taille près (« amétabole » équivaut à « sans changement »). Du côté des insectes ptérygotes, on retrouve deux types de transformations : hémimétaboles (hétérométaboles) et holométaboles.

Le développement est contrôlé par une hormone stéroïde, l'ecdysone, qui est produite dans des glandes prothoraciques et permet la mue. Une autre hormone, l'hormone juvénile, un dérivé terpénoïde, inhibe la métamorphose. Elle est produite dans les corps allates, des organes endocrines près de l'œsophage.

La reproduction des insectes est également contrôlée par l’ecdysone et l’hormone juvénile, qui agissent dans les deux sexes. Ces hormones contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur, mais n'influent pas sur la détermination des caractères sexuels, qui sont strictement déterminés de manière génétique. Les hormones de typephéromones jouent aussi un rôle majeur pour l'attraction et la reconnaissance des individus au sein d'une espèce.

Anatomie interne des insectes

Système respiratoire

La respiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument appelées trachées qui constituent un réseau apportant l'oxygène directement aux cellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux. L'appareil circulatoire n'a donc pas ou peu de rôle pour la respiration (à quelques exceptions près comme les larves de chironome diptère vivant dans des milieux très faiblement oxygénés qui possèdent de l'hémoglobine).

Système circulatoire

Le milieu intérieur est constitué d'hémolymphe qui est mis en mouvement par des vaisseaux contractiles dorsaux et les mouvements musculaires généraux de l'insecte. L'appareil circulatoire est ouvert, à faible pression.

Système digestif

L'insecte utilise son système digestif pour extraire des nutriments et d'autres substances à partir de la nourriture qu'il consomme. Ces aliments sont généralement ingérés sous forme de macromolécules complexes composées de protéines,polysaccharides, lipides et d'acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple. De cette manière, les cellules peuvent les assimiler.

L'appareil digestif est constitué d'un long tube clos appelé le canal alimentaire et celui-ci s'étend longitudinalement à travers le corps. Ce tube digestif dirige unidirectionnellement la nourriture de la bouche à l'anus. Il est divisé en trois parties : stomodeum (intestin antérieur), mésentéron (intestin moyen) et proctodeum (intestin postérieur). Le stomodeum et le proctodeum sont recouverts de cuticule puisqu'ils sont issus d'invaginations du tégument. En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires. Ces structures se retrouvent dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur.

Système nerveux central

Le système nerveux central est constitué d'une double chaîne ganglionnaire ventrale, dont les ganglions les plus massifs sont antérieurs et forment le cerveau situé dans la cavité de l'exosquelette de la tête. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnés dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes fusionnent pour former un ganglion sous-œsophagien qui innerve les pièces buccales.

Les segments thoraciques ont un ganglion placé de chaque côté du corps, donc une paire par segment. Cette disposition est également présente dans les huit premiers segments abdominaux. Cette constitution peut varier, certaines blattes (blattaria) ont seulement six ganglions abdominaux. La mouche domestique (Musca domestica) a tous les ganglions fusionnés en un seul et celui-ci se retrouve dans le thorax.

Quelques insectes ont des nocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent des sensations de douleur. Bien que la nociception ait été démontré chez les insectes, il n'y a pas de consensus sur leurs degrés de conscience à la douleur.

Anatomie externe des insectes

Comme tous arthropodes, les insectes ont un corps segmenté soutenu par un exosquelette qui est composé d'une cuticulechitineuse. Les segments du corps sont organisés en trois parties principales qui sont la tête, le thorax et l'abdomen. La tête possède une paire d'antennes, une paire de yeux composés, des ocelles et trois ensembles d'appendices modifiés qui forment les pièces buccales. Ces appendices se sont spécialisés avec l'évolution, si bien que maintenant on en retrouve plusieurs types (broyeur, suceur, suceur-piqueur, suceur-spongieur et suceur-lécheur).

Le thorax est composé de trois segments (prothorax, mésothorax et le métathorax) et porte généralement tous les organes locomoteurs (ailes ou pattes). L'abdomen est composé la plupart du temps de onze segments qui peuvent parfois porter des appendices tels des cerques par exemple. À l'intérieur, il contient une partie des organes importants comme l'appareil digestif, le système respiratoire, le système excréteur et les organes reproducteurs. On retrouve une grande variabilité et de nombreuses adaptations dans la composition des parties du corps de l'insecte, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.

les arthropodes

ArthropodeArthropoda

Les arthropodes (Arthropoda) du grec arthron « articulation » et podos « pied », aussi appelés « articulés » sont unembranchement d'animaux invertébrés dont le plan d'organisation est caractérisé par un corps segmenté formé de métamères hétéronomes munis chacun d'une paire d'appendices articulés et recouvert d'une cuticule ou d'une carapace rigide, qui constitue leur exosquelette, dans la plupart des cas constitué de chitine. Leur mue permet, en changeant périodiquement leur squelette externe, de grandir en taille (mue de croissance) ou d'acquérir de nouveaux organes, voire de changer de forme (mue demétamorphose). Ils seraient apparus il y a 543 millions d'années.

L'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui possède le plus d'espèces et le plus d'individus de tout le règne animal

(80 % des espèces connues). Myriapodes, crustacés, arachnides, insectes… on compte plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes qui présentent des modes de vie (guildes écologiques) les plus variés possibles grâce notamment à leur tagmatisation. Les arthropodes forment un groupe cosmopolite qui s'est adapté dans des environnements naturels (déserts, forêts, abysses, montagnes, etc.) ou d’origine anthropique (habitations, puits de pétroles, etc.) et sont parmi les premiers animaux à avoir colonisé la terre ferme.

Les micro-arthropodes sont les plus petits d'entre eux. Bien que discrets, ceux d'entre eux qui sont des décomposeurs jouent un rôle essentiel dans les réseaux trophiques en assurant le recyclage de la nécromasse, notamment dans le sol où avec les champignons décomposeurs, ils contribuent à produire l'humus.

Caractéristiques générales

Les arthropodes ou articulés sont :

• Annelés et métamérisés comme certains vers.
• Ils sont en outre articulés, et pourvus d'appendices articulés.

Les articulations sont rendues nécessaires par la présence de chitine, matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.

La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule l'hémolymphe.

Le système nerveux est ganglionnaire.

Au cours du développement se produisent des mues, et très souvent des métamorphoses.

• Appendices joints
• Il existe des appendices uniramés (3 épipodites + x? endopodite) et biramés (2 épipodites + 1 exopodite + x? endopodites).
• Corps segmenté
• Une des caractéristiques des arthropodes est que leurs corps est métamérisé, (ce sont des cœlomates).
• Squelette externe
• Les arthropodes possèdent un exosquelette, ce sont en effet des cuticulates dont la cuticule est segmenté en 3 types de segments :tergite (face dorsale), pleurite (face latérale où s'insèrent les appendices) et sternite (face ventrale).
• Sensille

Position relative au sein des arthropodes
Au sein des arthropodes, les insectes ont traditionnellement été rapprochés des myriapodes sur la base de plusieurs caractères : appendices uniramés, présence de trachées et de tubes de Malpighi, mandibules formées d'un appendice complet (et non pas de la base d'un appendice comme chez les crustacés). Cependant, la phylogénie moléculaire, l'arrangement des gènes mitochondriaux , ainsi que l'analyse cladistique des caractères ont conduit à considérer que les insectes étaient en fait inclus au sein des crustacés (au Moyen Âge, ils étaient classés dans les vermes, « vers » comprenant aussi les petits rongeurs et les mollusques). Le clade des pancrustacés établi suite à cette découverte contient donc les lignées de crustacés marins qui sont probablement paraphylétiques et les insectes proprement dits, qui sont monophylétiques. Les caractères ayant conduit au rapprochement des insectes avec les myriapodes sont donc probablement des convergences associées à l'adaptation au milieu terrestre. Le développement du système nerveux des insectes et des crustacés possède en revanche des similitudes 

Insecte

Les insectes forment la classe des Insecta, dans le sous-embranchement des hexapodes, lui-même inclus dans l'embranchement des arthropodes mais dans un sous-groupe : les mandibulates. Ils sont caractérisés par un exosquelette composé de chitine, un corps segmenté en trois parties principales (tête, thorax et abdomen), trois paires de pattes articulées, des yeux composés et une paire d'antennes.

Avec près de 1,3 million d'espèces décrites, les insectes représentent plus des deux tiers de tous les organismes vivants. Ils constituent la plus grande part de la biodiversité animale (définie par le nombre d'espèces). On estime à entre 6 et 10 millions d'espèces possibles, ce qui représenterait plus de 90 % des différentes formes de vie animale.

Ils sont apparus il y a plus de 400 millions d'années et ils sont les plus anciens animaux à s'être adaptés à la vie terrestre. Ils sont également les premiers animaux complexes à avoir développé la capacité de voler pour se déplacer. On les trouve maintenant sous presque tous les climats et dans les milieux continentaux terrestres et aquatiques. Certains se sont même adaptés à la vie aquatique en eau salée, un habitat majoritairement dominé par le groupe des crustacés.

Ils ont de nombreuses interactions avec les humains. Certains insectes entrent en compétition directe pour nos ressources comme les ravageurs en agriculture et en exploitation forestière (sylviculture). D'autres peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs de pathogènes et de maladies infectieuses graves. À l'opposé, beaucoup d'insectes sont considérés comme écologiquement bénéfiques en tant que prédateurs, pollinisateurs, producteur de commodités (miel, soie, etc.), détritivores, ou encore en tant que source de nourriture pour de nombreuses espèces animales et humaines.

Les araignées, scorpions et acariens ne sont pas des insectes, mais des arachnides ; entre autres différences, ils ont huit pattes.

L'entomologie est la branche de la zoologie dont l'objet est l'étude des insectes.

Coquilles et pollutions

La plupart des coquillages d'eau douce et d'eau de mer sont des filtreurs qui se débarrassent d'une partie des toxiques non dégradables dans leurs excrétas (mucus) et dans leur coquille (plomb notamment). Ces espèces constituent donc un bioindicateur particulièrement précieux de la pollution marine et aquatique d'eau douce ou saumâtre. Quatre types de contaminants s'accumulent dans les coquillage : les résidus chimiques, d'éventuels radionucléides, les pollutions microbiologiques (dont liées aux éventuels dysfonctionnements ou insuffisances des stations d'épuration et aux épandages de lisiers et de fumiers agricoles) et, de plus en plus depuis une vingtaine d'années, les substances toxiques produites par certaines espèces de cyanophycées et micro-algues, qui peuvent provoquer des désordres gastro-intestinaux ou neurologiques, voire des intoxications graves, lorsque les coquillages sont consommés. Ce dernier phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1990, avant de se stabiliser dans les années 2000. Les causes supposées en sont une eutrophisation générale de l'environnement et les eaux de ballast des navires qui ont propagé les algues toxiques sur tout le globe. La pollution locale est un facteur aggravant : l'afflux d'azote, de phosphore, de CO2 et de certains éléments chimiques venu des villes, des exploitations agricoles et des bassins-versants favorise les efflorescences d'algues.

Les coquilles contenant des polluants non dégradables finissent par s'éroder et former des sables coquillers de plus en plus fins. Les métaux qu'elles contiennent ne sont donc pas définitivement inertés.

En outre, certains oiseaux (c'est un phénomène bien connu chez les poules et aussi observé chez les oies au printemps) ou d'autres animaux mangent spontanément des coquilles de mollusques, sans doute pour en récupérer le calcium qui est plus bioassimilable que celui d'un grit purement minéral afin de produire les coquilles de leurs œufs ou le squelette de leurs fœtus ; Certaines de ces coquilles peuvent notamment être contaminées par le plomb (par exemple les moules et huîtres se détoxiquent de leur plomb en le stockant dans leur coquille, et en zone polluée de grandes quantité de plomb sont aussi trouvés dans les coquilles de gastéropodes terrestres).

Coquille en tant que parure ou monnaie d'échange

Tout au long de l'histoire de l'humanité, des coquillages de nombreux types et de différentes espèces ont été utilisés comme parures. Ils sont souvent utilisés ensemble, et percés afin qu'ils puissent être enfilés comme une perle, ou coupés en morceaux de différentes formes. Les coquilles ont été créées ou intégrées dans des pendentifs, des perles, des boutons, des broches, des bagues et des peignes, entre autres… Les coquillages peuvent non seulement être percés et enfilés mais également être travaillés, de façon à leur donner une autre forme que leur forme initiale. C'est le cas particulièrement en Océanie où de nombreuses parures et monnaies sont taillées dans la masse du bénitier géant, aussi dense que le marbre.

Le plus ancien coquillage découvert, et percé par l'homme à cette fin, est un coquillage de gastéropode marin de l'espèce Nassarius kraussianus , à Blombos en Afrique du Sud. Certains scientifiques estiment que la présence de parure marque le fait que les hominidés qui nous ont précédés étaient conscients de leur apparence et donc d'eux-mêmes, il y a plus de 35 000 ans. Certaines populations du néolithique ont délibérément utilisé des fossiles de coquillage, comme deux Arca senilis, posant des sérieux problèmes de datation. Des parures de coquillages ont été découvertes également dans des sites moins anciens, mais au centre des continents, comme en Moravie, en Alsace, en Hongrie, en Asie centrale, démontrant que ces objets servaient lors d'échanges, et qu'ils étaient par conséquent considérés comme précieux. L'utilisation des objets organiques a précédé de plusieurs milliers d'années l'apparition de parures fabriquées à partir de minéraux. La culture Moche au Pérou a adoré les animaux et la mer, et a souvent représenté les coquilles dans leur art. Certaines peuples amérindiens, ont utilisé des coquilles pour la fabrication d'objets religieux tel que les Wampum et les hair pipe. Si les populations actuelles dites primitives, comme en Nouvelle-Guinée, se servent encore de ces colliers à la fois comme monnaie d'échange et comme parures, les populations des civilisations plus industrielles les éliminent pratiquement, à partir de l'introduction du verre, ce qui correspond en occident au I^er millénaire av. J.‑C.. Des exceptions subsistent comme les maisons décorées de coquillages de la culture swahilie, plus particulièrement à Lamu. En Occident, les coquilles restent cependant utiles comme matière première, comme le pourpre du Murex durant des siècles.

Le peuple amérindien des Pend d'Oreilles doit son nom aux coquillages suspendus à leurs oreilles.

Coquille et sciences

La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance réelle dans la classification des mollusques ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement aux corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquille, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimées dans les dépôts calcaires.

La forme des coquilles a depuis longtemps intrigué les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg qui a reconnu que les coquilles des Ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du xx^e siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales.

Le nombre de valves à longtemps servi comme critère de classification animale. On distinguait notamment les mollusques à la coquille formée en un seul bloc ou univalva, et les mollusques dont la coquille est constituée de deux parties, les bivalva. Seule la classe des bivalves est toujours utilisée en taxonomie. Au sein des gastéropodes, la forme de la coquille et ses couleurs sont toujours utilisées pour définir les taxons.

Les univalves

Même si elles se ressemblent, les coquilles univalves peuvent être très différentes. Trois ordres différents de mollusque peuvent produire ce genre de coquille, comme certains céphalopodes et les gastéropodes, par exemple. Elles sont, comme leur nom l'indique, composées d'une seule structure. Leur forme peut beaucoup varier, être plus ou moins large, ou porter des excroissances diverses. On peut cependant distinguer trois cas différents. Les formes ancestrales des mollusques ont une coquille droite. Avec l'augmentation de taille, la coquille s'enroule et prend une forme spiralée, ce qui rend le mollusque plus compact et mobile. Le mode d'enroulement est d'abord planispiralé (enroulement central symétrique), puis trochospiralé (enroulement sur le côté) : la torsion de la masse viscérale altérant la symétrie bilatérale, l'enroulement déporté modifie le centre de gravité et rééquilibre les masses, favorisant ainsi la locomotion, notamment lors de la sortie des eaux. Certaines formes plus récentes se caractérisent par une coquille interne réduite. Cette évolution est doute liée à un développement favorisant la mobilité et la célérité plutôt que la protection Chez certains céphalopodes comme les seiches de l'ordre des Sepiida, la coquille est réduite à une lame interne. Les patelles et les fissurelles sont en forme de cône, sans spirales. Enfin pour un très grand nombre d'espèces, et plus particulièrement chez les gastéropodes, les coquilles sont enroulées en spirale (enroulement dextrogyre) appelée spire, le plus souvent de droite à gauche. L'enroulement peut être décrit par une spirale logarithmique chez les céphalopodes à coquille, une spirale hélicoïdale chez de très nombreux gastéropodes ou un simple bouclier comme chez les patelles, autour de son axe long appelé columelle, et qui forme la colonne centrale. Le haut de cette colonne s'appelle le sommet. Ces animaux peuvent, en cas de danger, se réfugier dans cette coquille protectrice qui contient habituellement et d'une façon permanente les viscères de l'animal. Quelques espèces parmi les gastéropodes peuvent se réfugier complètement dans leur coquille et produire une cloison pour la fermer hermétiquement, comme les Littorina, des bigorneaux. Cette cloison est appelée opercule.

Chez certaines espèces comme les nautiles (jamais chez les gastéropodes) la coquille est cloisonnée. Ce qui veut dire que l'animal ne peut occuper qu'une partie de sa coquille.

La plume d'un Sepioteuthis lessoniana.

Chez les coléoïdes, la coquille semble avoir évolué vers une structure interne aussi composée de chitine. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde. La forme de cette structure permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des teuthides est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple. Cet organe est appelé plume ou gladius.

structure de la coquille des mollusques

La coquille des mollusques est constituée de carbonate de calcium et de matière organique secrétés par le manteau de l'organisme. On parle de biominéral ou biocarbonate. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième, interne, se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur.

• La couche externe, ou périostracum, est constituée principalement de polysaccharides et de protéines comme la conchyoline. Elle est sécrétée par le bord du manteau. Le périostracum est responsable des ornementations que l'on peut observer sur certaines coquilles.

• L'ostracum est constitué de prismes hexagonaux d'aragonite empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssés dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrété par le bord du manteau.

• La couche la plus interne, couche lamelleuse, ou couche de la nacre, peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline passent en disposition péricline, parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. La couche la plus interne est nommée hypostracum. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.

Coquille (mollusque)

Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouve dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celle des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ou « plume » des calmars).

Elle n'est absente chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas  : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres, ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates, autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.

Coquillages

Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.

Classification des mollusques

Le phylum des Mollusques a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795.

Il y a actuellement huit classes de Mollusques :

• Les Solénogastres (350 espèces connues vivant dans toutes les mers)
• Les Caudofovéates (100 espèces connues vivant dans toutes les mers du globe)
• Les Polyplacophores (900 espèces connues vivant entre 0 et - 3 000 m)
• Les Monoplacophores (15 espèces connues vivant dans les fosses océaniques)
• Les Gastéropodes (103 000 espèces connues ayant une répartition mondiale)
• Les Céphalopodes (786 espèces connues, toutes marines vivant dans toutes les mers sauf la Mer Noire)
• Les Bivalves (12 000 espèces vivant en eau douce et dans toutes les mers du monde)
• Les Scaphopodes (400 espèces toutes marines)

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.
Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.
Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Évolution des mollusques

Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé.

• Les bivalves (moules, huîtres…) sont devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

Anatomie générale des mollusques

Leur corps se subdivise en trois parties :

• La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche qui contient la radula. Elle est absente chez les bivalves.
• Le pied ou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces. Il est peu développé chez les Solénogastres et les Caudofovéates mais devient plus important chez les Eumollusques. Il forme la couronne de tentacules qui permet la prédation chez les Céphalopodes.
• La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de la seiche).

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Utilisation des animaux par l'homme

Plus on remonte dans le temps, plus les animaux semblent avoir eu une importance culturelle pour les sociétés humaines ; l'exemple de la vénération pour la vache, pour les bovins, est le plus significatif chez les humains ayant acquis l'agriculture : vénération d'abord commune à l'ensemble de l'humanité, de même que celle d'arbres (Nietzsche, dans son cours le service divin des Grecs, rappelle que vénérer des arbres est une pratique commune à l'ensemble de l'humanité lors de la préhistoire et pendant l'Antiquité, les arbres étant les « premiers temples […] où logeaient l'esprit des divinités » ), la vénération sacrée des animaux (ou zoolâtrie ; les dieux prenant souvent les traits d'animaux, comme en Égypte antique) s'est éteinte (le christianisme l'ayant combattus sur les cinq continents) , pour ne survivre que dans des régions « animistes » ou culturellement hindoues (« Mère vache » en est le symbole). Ce qui signifie que plus on avance dans le temps, plus les animaux perdent leur statut saint ou sacré , statut qui garantissait à certains d'entre eux (vivant spécialement parmi les hommes) le respect , pour devenir dans la société de consommation des « animaux-objets » (pour les loisirs), ou des « abstractions » totales (afin de ne pas laisser place à l'affect), leur sort laissant en fait indifférent la majorité des humains de ce type de société.

Depuis le paléolithique, pour s'assurer la présence d'animaux pouvant lui rendre service, l'homme en a domestiqué un certain nombre d'espèces et a créé des élevages. Les éleveurs ont su, par sélection des croisements afin d'obtenir des animaux plus dociles ou économiquement plus rentables, changer les caractéristiques de certaines espèces et créer des hybrides pour que les animaux répondent plus efficacement à leurs besoins utilitaires de produire soit du lait, des œufs, de la viande, du cuir et de la laine, soit des bêtes de somme ou de trait (la zootechnie n'ayant pas permis d'éviter l'appauvrissement génétique des animaux d'élevage, du fait de la consanguinité importante créée par des hommes ).

Certains animaux sont une source de revenus pour les humains, allant de la nourriture au transport, en passant par l'exhibition (on payait les montreurs d'ours pour voir leur animal), l'habillement, etc. L'utilisation des animaux (transport, élevage) explose à partir de la seconde moitié du xviii^e siècle, auparavant les ressources alimentaires limitées étaient réservées à la famille.

L'homme utilise aussi les animaux pour ses loisirs en élevant des animaux de compagnie, en les filmant, en les découvrant dans le cadre de parcs zoologiques ou de safaris. Ces deux dernières activités tendent à devenir plus respectueuses de la sauvegarde des animaux dans leur milieu naturel en favorisant la reproduction d'espèces menacées et l'étude pour les parcs.

Protection des animaux

De nombreuses lois visent à protéger la faune, ses habitats des impacts des actions des humains. Certaines sont plus spécifiques à la protection des milieux naturels et d'autres plus spécifiques à protéger les animaux de la malveillance, du roadkill, de la surexploitation ou de risques d'empoisonnement, etc.

Il existe également plusieurs types d'organisations pour la protection animale et la protection de la nature, par exemple :

• People for the Ethical Treatment of Animals
• Société protectrice des animaux
• Union internationale pour la conservation de la nature
• Animal Welfare Institute
• World Wildlife Fund (WWF)
• Protection mondiale des animaux de ferme
• Sea Shepherd Conservation Society